Вторник, 03.08.2021, 10:58
Приветствую Вас Гость | RSS
Главная | Регистрация | Вход


Меню сайта
Форма входа

Друзья сайта
Статистика
Наш опрос
Оцените мой сайт
1. Отлично
2. Хорошо
3. Неплохо
4. Плохо
5. Ужасно
Всего ответов: 53
[ Новые сообщения · Участники · Правила форума · Поиск · RSS ]
  • Страница 2 из 2
  • «
  • 1
  • 2
Форум » Тестовый раздел » Болезни и вредители пчел » Вирусные заболевания пчел .
Вирусные заболевания пчел .
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:37 | Сообщение # 16
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
После занесения V. destructor в Европу ABPV стал обнаруживаться с высокой интенсивностью заражения в сильно заклещеванных семьях, где регистрировался погибший запечатанный и незапечатанный расплод. Впервые на эту проблему обратили внимание в России и Германии в конце 1970-х—начале 1980-х годов (74). Затем аналогичные сообщения были опубликованы учеными из Нидерландов, Италии, бывшей Югославии, Франции (71), Венгрии, Австрии (52), Дании (37) и США (72). В Германии и Голландии частота выявления ABPV у мертвых пчел в семьях со слабой, средней и высокой степенью заклещеванности составляла соответственно 3; 44 и 80 %. Интересно, что в Англии ABPV не обнаружили в семьях, свободных от клеща.
Во Франции ABPV были инфицированы 58 % взрослых пчел, 23 % куколок и внешне здоровых пчел, а у клеща Varroa этот показатель составил 36 %. Инфицирование пчел вирусом чаще наблюдалось в заклещеван-ных семьях в конце лета и осенью, что коррелировало с пиком роста популяции клеща Varroa (10). Исследования на пасеках в Дании (75) показали заражение 14 % пчелосемей, что отличается от данных по Франции и Австрии (58 % у клинически здоровых и 68 % — у больных пчел) (52).Датские ученые предполагают, что такие результаты могут объясняться тем, что в борьбе с клещом используются органические кислоты. Они менее эффективны против варрооза, и пчелам приходится бороться с большей заклещеванностью, что приводит к естественной убыли особей, зараженных вирусом. В 2004 году в Дании ABPV был выявлен с экстенсивностью 73 %, а в 2005 — 80 % (76). Эти исследования позволили найти взаимосвязь между инфицированностью, заклещеванностью и гибелью семей зимой. Статистически значимая зависимость между частотой выявления ABPV перед зимовкой и гибелью семей зимой была показана для сезонов 2005-2006, но не 2004-2005 годов. Однако степень заклещеванности и гибель семей зимой коррелировали в обоих случаях. Можно предположить, что клещ Varroa способен передавать и активировать латентный ABPV, что служит одним из факторов гибели пчелосемей в период зимовки (76).
Кашмирский вирус и вирус израильского паралича. KBV впервые был описан в 1977 году у A. cerana (77). Это РНК-содержащий вирус, который при инокуляции в гемолимфу A. mellifera накапливается в высоких титрах (78). Инфицированные пчелы погибают в течение 6 сут при непосредственном попадании KBV в гемолимфу, но остаются внешне здоровыми при его скармливании (78). Очевидно, что летальность KBV зависит от пути передачи (78, 79). При этом ключевую роль в трансмиссии играет клещ Varroa. Впервые KBV выделен из гомоге-ната рабочих особей A. mellifera, экспериментально зараженных экстрактом A. cerana из Кашмира (Индия) (78). Очень интересен факт выявления KBV в популяции медоносных пчел A. mellifera в Австралии, поскольку A. cerana, которая, по-видимому, выполняет роль главного хозяина KBV, на этом континенте отсутствует. Затем KBV был выявлен у A. mellifera из Канады и Новой Зеландии (80), на острове Фиджи (81), США (49), Европе и Океании (35, 36, 82). В настоящее время KBV регистрируется у A. cerana (35, 77, 78), A. mellifera, шмелей (B. terrestris, B. pascuorum) и ос (Vespula germanica). В Северной Америке и Новой Зеландии в популяции медоносной пчелы инфицирование кашмирским вирусом превалирует над зараженностью другими вирусами (72, 83, 84), но в Европе этот вирус обнаруживается редко (10, 52, 82, 85).
Вирус поражает пчел на всех стадиях жизненного цикла и обычно сохраняется в расплоде латентно.
Еще один опасный вирус, близкородственный KBV, — вирус израильского паралича, который был обнаружен в Израиле после инокуляции здоровой личинке пчелы гомогената от мертвой пчелы (86). Поскольку симптомы оказались схожими с описанными при заражении вирусом острого паралича, этот патоген был назван вирусом израильского паралича пчел (Israeli acute bee paralysis virus, IAPV). Вирус широко распространен на Ближнем Востоке (86), в Австралии, США (87-89) и редко обнаруживается в Европе (90).
KBV и IAPV близкородственны и принадлежат к семейству Dic-istroviridae. Вместе с ABPV они формируют общий генетический комплекс со сходными путями передачи. Латентно присутствуя у пчелы на стадии личинки, они вызывают быструю гибель взрослой особи с характерными клиническими признаками. Генетический анализ KBV и ABPV показал наличие около 70 % генетической гомологии, однако между ними имеются и различия (91).
ABPV, KBV и IAPV в низких титрах могут постоянно присутствовать у пчел без развития клинических признаков (72, 89). Когда количество KBV и IAPV достигает предельных значений, происходит гибель зараженных пчел (77, 86, 88). Повышение титра вирусов в гемолимфе пчелы при естественном заражении связано с клещом Varroa, который служит вектором и одновременно активатором их репликации(49, 92, 93).
 
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:37 | Сообщение # 17
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
Изучение путей передачи KBV и IAPV (42, 51, 94) показало важную роль V. destructor в проявлении патогенности KBV, однако точные механизмы патологии остаются неизученными (42). Существует мнение, что V. destructor подавляет иммунную защиту пчел, приводя к активации постоянно присутствующих в организме пчелы вирусов (19). Другие исследователи считают, что V. destructor служит вектором, который напрямую переносит KBV куколкам, поскольку KBV был найден в слюне клеща (42). Более того, заражение клеща и передача KBV расплоду доказана экспериментально (95). Установлена эффективность передачи KBV расплоду через V. destructor, которая составила 70 %(эффективность переноса вируса от клеща к клещу или заражения клеща от расплода 51 %). KBV играет ключевую роль в гибели заклещеванных семей (72, 77). Вирулентность IAPV также, по-видимому, связана с V. destructor. Присутствие IAPV является маркером так называемого коллапса пчелиных семей в США, который характеризуется следующими признаками: мертвые пчелы на дне улья или рядом с ним отсутствуют, пчелы оставляют расплод и матку, при достаточном количестве кормов масса рабочих пчел в улье критически снижается (96). Важно отметить, что IAPV распространен и в Австралии, но при этом коллапса пчелиных семей там не наблюдалось. Изучение коллапса семей в США (97) и гибели семей во время зимовки без признаков коллапса в Германии (76) выявило сложную зависимость между представителями комплекса ABPV-KBV-IAPV и V. destructor, причем активатором латентных инфекций выступает именно клещ. Перечисленные три вируса имеют разное географическое распространение (98), и этим объясняется, почему IAPV или KBV могут вызывать гибель семей в США, а ABPV — в Европе.
Известно (пока только для одного из этих вирусов), что IAPV может интегрироваться в геном пчелы. Так, геном около 30 % живых пчел в Израиле имеет в своем составе встроенную частичную последовательность генома IAPV (86). Последовательность генома IAPV также выявлена в составе генома клеща Varroa. Более того, пчелы с интегрированным геномом IAPV приобретают устойчивость к заражению этим вирусом (86).
Вирус черного маточника. BQCV впервые выделили из почерневших личинок и предкуколок пчел, ячейки которых также были черными (78). BQCV поражает в основном личинок и куколок маток медоносных пчел в запечатанных ячейках. Пораженные личинки имеют бледно-желтый цвет и покрыты плотной кожицей в виде мешочка, что характерно для мешотчатого расплода. Размножение BQCV в куколках маток вызывает их почернение и быструю гибель. Затем чернеет и сам маточник. Рабочие пчелы также могут заразиться, однако у них инфекция внешне не проявляется. Более того, BQCV не реплицируется в пчелах при алиментарном заражении.
Вирус черного маточника зарегистрирован в Северной Америке, Европе, Океании, Азии, Африке, Ближнем Востоке и Азербайджане (31, 35, 36). По результатам 5-летних исследований в городе Белтсвиль (MD, США) установлено, что BQCV — второй из наиболее распространенных вирусов медоносных пчел после вируса деформации крыла DWV (27). В Австралии BQCV — наиболее частая причина гибели маток во время развития.
В результате исследований взрослых пчел и куколок (10) установлено, что BQCV распространен у взрослых особей и чаще наблюдается в весенний и летний периоды.
Существует взаимосвязь между зараженностью пчел вирусом черного маточника и инфицированностью микроспоридией Nosema apis: при широком распространении N. apis возрастает частота выявления BQCV на той же территории. Репликация вируса в пчелах, зараженных N. apis, происходит намного быстрее, чем в незараженных.
Предполагается, что BQCV передается матке во время скармливания ей маточного молочка пчелой-кормилицей. N. apis поражает кишечник, создавая условия для инфицирования BQCV. Во всех частях Англии и Уэльса рабочие пчелы, зараженные BQCV, были одновременно коинфи-цированы N. apis (8). На пасеках в Австрии N. apis обнаружили в 78 % образцов, положительных по BQCV; у 75 % инфицированных N. apis пчелиных семей был выявлен BQCV. Аналогичные результаты получили во Франции (10).
Было высказано предположение, что клещ варроа может служить вектором для BQCV. Обнаружение BQCV в теле клеща на пасеках в Таиланде подтверждает эту гипотезу (56), в то же время в других исследованиях (10) этот вирус в клеще варроа не был выявлен.
 
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:39 | Сообщение # 18
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
Вирус хронического паралича пчел. Ранее трахейный клещ Acarapis woodi считался причиной паралича у пчел, однако в конце 1960-х годов было установлено, что у взрослых пчел паралич имеет вирусную этиологию, и впоследствии каузальный агент получил название вируса хронического паралича — CBPV. В настоящее время CBPV выявлен у рабочих пчел практически повсеместно, за исключением Южной Америки (35, 36). Вирус хронического паралича при низкой интенсивности часто обнаруживается у внешне здоровых пчел вместе с ABPV. По сравнению с ABPV вирус хронического паралича менее вирулентен: при инфицировании CBPV требуется несколько суток, чтобы вызвать гибель пчелы, а в случае ABPV это происходит за одни сутки.
Заражение вирусом хронического паралича пчел сопровождается, как правило, симптомами двух типов. Наиболее выраженные — дрожание тельца и крыльев, ползание по земле из-за неспособности летать, раздутое брюшко и расставленные крылья. Еще одна форма — отсутствие ворсинок и почернение тельца. Таких особей пчелы изгоняют из улья. Обе формы симптомов могут наблюдаться в одной и той же пчелосемье.
Для оценки инфекционных свойств вируса хронического паралича в гемолимфу пчел вводили вирусный препарат, наносили его на поверхность тела пчелы или добавляли в корм. Было установлено, что CBPV легко проникает через кутикулу насекомых при отсутствии ворсинок, однако в случае перорального заражения репликация вируса в организме пчелы минимальна и не приводит к смерти. Облегчает проникновение вируса через кутикулу теснота в улье при несвоевременном расширении гнезд. Заражение этим вирусом происходит при наличии двух факторов. Первый — плохие погодные условия, при которых пчелы не вылетают из улья. Этим объясняют более высокую распространенность вируса хронического паралича во Франции (99). Второй фактор связан с используемыми технологиями пчеловодства. Так, увеличение площади посева подсолнечника во Франции и, как результат, обильный монофлерный взяток, привел к быстрому уменьшению внутриульевого пространства, которое не было своевременно расширено, в результате чего произошла гибель семей с типичными признаками хронического паралича (100). Распространение CBPV в мире неравномерно. В Британии он встречается очень часто и вызывает гибель пчелосемей (8), в Австрии его обнаружили только у 10 % пчелосемей (52), во Франции CBPV распространен не более чем у 4 % семей. Важно отметить, что для CBPV не характерна сезонная динамика (10). Наиболее вероятно распространение CBPV посредством проникновения через кутикулу. В Таиланде и во Франции проводилось обследование пчел и клещей Varroa на наличие вируса CBPV, при этом пчелы были инфицированы, но клещи оказались свободными от вируса (27). Еще в одном исследовании, выполненном во Франции, CBPV обнаружили у муравьев (Camponotus vagus и Formica rufa) и клеща V destructor, причем реплика-тивно активную РНК-цепь выявили у C. vagus и V destructor, что доказывает роль последнего как биологического вектора CBPV. Обнаружение CBPV у C. vagus предполагает возможность его распространения через муравьев, однако прямых доказательств этому нет. Муравьи могут заражаться, поедая инфицированных вирусом пчел, а также пчелы и муравьи могут заражаться, поедая падь зеленой пихтовой тли Cinara pectinatae. Однако у тли CBPV к настоящему времени не обнаружили. Следовательно, существуют не изученные пока резервуары CBPV, которые служат источником инфицирования муравьев (101).
 
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:40 | Сообщение # 19
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
Вирус мешотчатого расплода. SBV широко распространен в популяциях медоносной пчелы на всех континентах (35, 36). Вирус поражает пчел на всех стадиях жизненного цикла, но наиболее чувствителен к нему 2-суточный расплод. Вирусная инфекция у взрослых пчел развивается без клинических проявлений, но сокращает продолжительность жизни особей. SBV распространяется, когда ульевые пчелы начинают выбрасывать зараженных личинок. Вирус накапливается в слюнных железах пчелы, а затем разносится внутри колонии при кормлении расплода и обмене кормом. Молодые личинки заражаются, потребляя инфицированный корм. Вирус начинает реплицироваться на личиночной стадии пчелы, вызывая пожелтение личинок после запечатывания расплода. При прогрес-сировании заболевания кутикула становится жесткой и личинка не в состоянии окуклиться. Вирус накапливается в большом количестве под личиночной кутикулой (1, 102).
Зараженность SBV, как правило, носит сезонный характер с доми-
нированием весной и летом (8, 10). При мешотчатом расплоде, как и при гнильцовых инвазиях, рабочие пчелы обычно удаляют погибших личинок либо съедают их, что приводит к дальнейшему распространению инфекции внутри улья. По отношению к больным личинкам в некоторых пчелосемьях гигиеническое поведение может быть ослаблено: здоровые насекомые узнают латентно зараженных мешотчатым расплодом личинок до того, как произойдет нарастание количества вируса в мумифицированных пчелах и проявятся симпотомы (103).
О роли клеща Varroa в трансмиссии SBV сообщается в многочисленных публикациях о выявлении вируса у летных пчел с высокой закле-щеванностью (52, 73), а также в организме самих клещей (10, 42, 56).
Профилактика вирусных заболеваний у пчел. Согласно экспериментальным данным, вирусы ABPV, BQCV, CBPV, DWV, KBV и SBV могут обнаруживаться в пыльце, BQCV и DWV — дополнительно еще в меде, ABPV, CBPV, KBV и SBV — в перге (однако отсутствуют в слюне пчел и маточном молочке) (63). По данным других авторов, KBV и SBV обнаруживали в маточном молочке, а также в меде и пыльце (42).
Обнаружение вирусов у V. destructor указывает на его ключевую роль в трансмиссии каузального агента в заклещеванной пчелосемье (10, 21, 32, 51, 56, 66). Установлено, что тяжелые инфекции, вызванные вирусами ABPV, CBPV, медленного паралича (slow paralytic virus, SPV), BQCV, KBV, затемненного крыла (cloudy wing virus, CWV), SBV и DWV, которые приводят к развитию клинических признаков и гибели особей, были зарегистрированы в пчелосемьях с высокой заклещеванностью (10, 104). Дополнительные исследования показали, что эффективность трансмиссии вируса зависит от численности клеща в ячейке и, как следствие, от заклещеванности колонии. Более того, наличие в ячейке инфицированных и неинфицированных клещей приводит к тому, что неинфициро-ванные клещи также заражаются через гемолимфу зараженной куколки. Этот факт не оставляет сомнения, что высокая заклещеванность представляет угрозу для пчеловодства во всем мире.
 
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:41 | Сообщение # 20
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
В настоящее время существует три направления исследований по обозначенной проблеме: разработка методов борьбы с клещом, селекция пород пчел А. mellifera, устойчивых к клещу, и обработка пчел против вирусных инфекций. Перечисленные подходы необходимо применять в комплексе, поскольку при проведении метагеномных исследований пчелиных семей, которые подверглись коллапсу, и тех семей, которые выжили, установлено, что основными маркерами коллапса пчелиных семей служит присутствие V. destructor вместе с IAPV и DWV (91).
Для снижения вероятности гибели пчелосемей необходимо контролировать популяцию клеща Varroa (105). Поскольку клещ активирует скрытые вирусные инфекции, ослабляет иммунитет и нарушает обмен веществ, то сдерживание заклещеванности служит залогом благополучия пчелосемей. В отсутствие клеща и при благоприятных условиях внешней среды вирусные инфекции не представляют опасности для пчел (106). Вирусы пчел могут быть идентифицированы в теле трутня (95), в сперме трутней (63, 107), а также в сперматеке маток (68), что предполагает вертикальный путь передачи вирусов потомству и вероятность заражения матки во время спаривания. Поскольку матки в течение жизни откладывают десятки тысяч яиц, вертикальная передача инфекции может представлять серьезный риск для пчелиной колонии, угрожая ее выживанию, что указывает на важность регулярной и своевременной замены маток.
Попытки селекции устойчивых к клещу Varroa пород пчел делаются, но пока удовлетворительных результатов не принесли. Наблюдения за 150 пчелосемьями в течение 6 лет без применения акарицидов и с возможностью свободного роения показали, что на 3-й год гибель пчелосемей зимой достигла 80 %, но снизилась до 12-18 % в течение последующих 2 лет. В итоге в последний год осталось только 11 семей (108). Во Франции в течение 7 лет проводили наблюдения за 82 пчелосемьями (без обработки акарицидами), сравнивая их с семьями, которые обрабатывали акарицида-ми. По вариантам смертность семей во время зимовки статистически значимо не различалась, однако сбор нектара в необработанных семьях был на 41 % ниже. Таким образом, более устойчивые к клещу пчелы имели меньшую медопродуктивность, что не выгодно экономически (109).
Лечение вирусных инфекций пчел в настоящее время возможно с помощью малых интерферирующих РНК (микроРНК, миРНК) по принципу посттранскрипционного сайленсинга, связываясь с матричной РНК вирусов, приводя к деградации последних (110, 111). Источником миРНК является сама вирусная РНК, которая реплицируется через образование дцРНК (112, 113). В то же время в недавнем исследовании по применению принципа нокаута генов для борьбы с IBPV продемонстрирована эффективность этого подхода — процент гибели пчелосемей снижался (114). Оказалось, что при скармливании пчелам дцРНК вируса последняя активирует деградацию вирусной РНК IBPV. Однако проблема создания таких препаратов заключается в высокой себестоимости производства и сложности их целенаправленной доставки в органы и ткани насекомого. Аналогичный подход был применен для купирования симптомов при инфици-рованности DWV. Так, скармливание зараженным пчелам дцРНК DWV блокировало у них репликацию DWV (115). В качестве еще одного потенциально эффективного способа борьбы с вирусными инфекциями пчел рассматривается применение РНКаз. Например, РНКазы могут инактиви-ровать ABPV при предварительной инкубации in vitro суспензии вируса с препаратами РНКаз. Последующее заражение личинок обработанной вирусной суспензией не оказывало негативного влияния на зараженных личинок (115). Однако сохраняется более сложная задача — найти способ доставки этих препаратов в гемолимфу пчел.
 
ВИКДата: Вторник, 04.05.2021, 12:42 | Сообщение # 21
Admin
Группа: Администраторы
Сообщений: 1640
Статус: Offline
Итак, из обнаруженных вирусов у медоносной пчелы наибольшее значение имеют вирус деформации крыла (DWV), вирус острого паралича (ABPV), вирус хронического паралича (CBPV), кашмирский вирус (KBV), вирус мешотчатого расплода (SBV), вирус черных маточников (BQCV). Вирусы ABPV, BQCV, CBPV, DWV обнаруживают в пыльце, BQCV и DWV — еще и в меде, ABPV, CBPV, KBV и SBV — в перге, меде, пыльце и маточном молочке. Показанная в многочисленных публикациях корреляция между накоплением большого количества перечисленных вирусов в организме пчел и их высокой заклещеванностью Varroa destructor указывает на то, что клещ выполняет роль агента, предрасполагающего к инфицированию пчел вирусами или активации у них латентной вирусной инфекции. Вирусы, попадая в организм пчел per or, в большинстве случаев не приводят к летальному исходу, тогда как при векторной передаче с участием V. destructor они вызывают массовую гибель пчел в течение короткого времени.Кроме того, для предотвращения проявления так называемого синдрома медоносных пчел, вызванного клещом-паразитом Varroa (bee parasitic mite syndrome), необходимо учитывать местные климатические особенности и то, какие методы пчеловодства применяются.
А.В. СПРЫГИН, Ю.Ю. БАБИН, Е.М. ХАНБЕКОВА, Л.Е. РУБЦОВА


https://u.to/7HlLGw
 
Форум » Тестовый раздел » Болезни и вредители пчел » Вирусные заболевания пчел .
  • Страница 2 из 2
  • «
  • 1
  • 2
Поиск:

Copyright MyCorp © 2021
Система авторегистрации в каталогах, статьи про раскрутку сайтов, web дизайн, flash, photoshop, хостинг, рассылки; форум, баннерная сеть, каталог сайтов, услуги продвижения и рекламы сайтов Ярмарка мёда, пчелопродуктов, пчелоинвентаря - Медовая ярмарка